Az idegrendszer

Az élő szervezetekre jellemző, hogy külső, környezeti hatásokra különféle válaszreakciók során alkalmazkodik. Ez az alkalmazkodás szabályozórendszerek segítségével történő működésváltozás.

Az élettani folyamatok legjelentősebb szabályozója az idegrendszer.

Ez a különleges sejtekből álló szervrendszer a külvilág és a belső környezet ingereit általában felfogni, feldolgozni képes és arra harmonikus egésszé szervezet válaszokat ad. Az idegszövet ectodermából származó idegsejtekből és glia-sejtekből (támasztósejtekből) épül fel. /Az erek, és agyburok nem tartozik hozzá./

Alapegységének az idegsejtet /neuron/ tekintjük, melynek alakjai a különböző specializációk eredményeként jönnek létre / Uni, bi, multi és pszeudounipoláris neuronok, az első kettő embrionális életszakaszban jellemző a multipoláris a soknyúlványú a hagyományos idegsejt, míg a pszeudounipoláros az érző idegsejtekre jellemző./

-Az idegszövet jellemzően sok víz mellett, viszonylag jelentős mennyiségű lipidet, igen sok koleszterint tartalmaz. Emiatt kissé apoláros jellemzőkkel bír. A lipid természetű anyagok mellett másik fő alkotója a szárazanyag-tartalmának a fehérje típusú molekulák.

Fehérjék lehetnek enzim vagy vázfehérjék, valamint az idegrendszer egyéb funkcióihoz kapcsolható fehérjék, a memorizálás, tanulóképesség, érzékelés területén.

/Receptorfehérjék, ingerülettovábbításban résztvevő fehérjék, stb./

-Az idegszövet anyagcseréje… Általánosságban elmondható hogy az idegszövet a leginkább oxigénigényes és az egyik leginkább energiaigényes rendszer az élővilágban. Működéséhez /fehérjeszintézis, érzékelés, ingerületvezetés, feldolgozás, memorizálás./ szükséges nagy energiaigényt ATP formájában egy igen hatékony Szentgyörgyi-Krebs ciklus során a glükóz lebontásából nyeri, mely során tejsav csak elenyésző mértékben keletkezhet.

E hatékony működéshez szükséges az igen nagy oxigén ellátottság… /a tejsav szintjének emelkedése roncsolja az idegszövetet./

Az idegsejt.

Az idegsejt vagy neuron, az idegrendszer funkcionális „egysége”.

Az érett állapotában osztódásra képtelen. Számuk növelése vagy pótlása normális körülmények közt nem lehetséges.

A neuron sejttestből, nyúlványokból, azaz Dendritekből, valamint „főnyúlványból” az Axonból áll.

A Perikarion a sejt „központja”. Ez tartalmazza a sejtmagot, és a kromatinban gazdag magvacskát.

-A plazmanyúlványok vagy dendritek a neuron citoplazmájának nyúlványai, belsejükben számos sejt szervecske megtalálható.

A Dendritek lényege, hogy létükkel, mint a sejt leágazó plazmanyúlványai tulajdonképpen megnövelik a sejt felszínét, és így más neuronok kapcsolódási helyei lehetnek

Az idegnyúlvány vagy Axon, szintén a neuron plazmanyúlványának tekinthető, mely különböző hosszúságú akár a méteres nagyságot is elérheti /Axoplazma, membránnal körülvett Axolemma./.

Az Axon szerepe ingerületet vezetése. Az Axon vezetési kúppal, un. „Axondombal” indul, és a sejttesttől bizonyos távolságra kaphatja meg Lipidtartalmú anyagból /Myelin/ álló velőshüvelyét. Mellékágakkal /Axoncolateralisokal/ rendelkezhet, végül elágazódva végfácskákat képez. A „végtalpacskákkal” más sejteken végződik.

A Végtalpacska membránja képezi a következő sejttel a szinapszist.

Az ingerületvezetés maga a külső plazmamembránján /sejtmembrán/ történik.

Az idegsejtek szerkezete működési állapotától függően más és más képet mutat. A nukleusz állapota a felrakódások a maghártyán és mindenekelőtt a sejtek Nissl-szemcsetartalma erősen változhat. Különböző hosszúságú munkaterhelés után ezek lebomlanak, melyek a pihenés időszakában újra felépülnek, ugyanakkor kísérősejtek /glia-sejtek/ úsznak terhelés során az idegsejtekhez.

Az idegsejt szerkezete.

A többi sejthez hasonlóan a sejttest tartalmaz kettős membránnal határolt sejtmagot. A membránon időszakosan nyitódó pórusokkal, amin keresztül anyagtranszport folyik.

A mag karion-plazmájában finoman elosztott kromatinszemcsék lelhetők, valamint a Nucleolust, ami egy szivacsos szerkezetű testecske, RNS-t és fehérjéket tartalmaz.

Természetesen a sejt ugyanúgy tartalmaz Golgi-készüléket és Lysosomát is mint más, eltérő funkciót ellátó sejtek.

A citoplazma Nissl-szemcséi megfelelnek a „durvaszemcsés endoplazmás retikulumnak”.

A membrán felszínén a fehérjeszintézisben résztvevő riboszómák találhatók, melyek nagy része szabadon helyezkedik el a ciszternák közt.

Ugyanakkor létezik egy „riboszómamentes” az un. „simafelszínű endoplazmás retikulum” is, ahol például a neurotranszmitterek képződése zajlik.

A sejtek belsejében neurofibrilláris hálózat található, mely belső finom rosthálózat, és szerepe az inger/ingerület érzékelésében feldolgozásban lehet, valamint az anyagtranszportban.

Ez újdonság a többi sejthez képest, már az, hogy a sejtplazmát neurotubulusok és neurofilamentumok hálózzák be, s ezek az Axonban például hosszú párhuzamos kötegeket képeznek.

A sejt ugyanakkor nagyon sok Mitokondriumot tartalmaz, vélhetően a nagy energiaigényű feladatok miatt, melyeket ez a sejttípus kénytelen ellátni. Ezen sejt szervecskék állandóan mozognak a Nissl-szemcsék közötti meghatározott plazmautakon.

Az ideg és idegrost.

Az idegrostot burok veszi körül, amelyet a sejt citoplazmája, vagy a velőshüvelyes rostokat természetesen a velőshüvely burkolja. A velőshüvely az axon kezdetétől valamekkora távolságra kezdődik, és kevéssel az elágazódás után végződik. A velőshüvely myelinből, egy lipoproteinből áll amit, a burkot képező sejtek termelnek (Glia és Schwann sejtek a rost helyétől függően).

Szabályos távolságokban mély bevágások, befűződések szakítják meg, amelyet Ranvier-féle befűződésnek nevezünk, amelyek közti távolság általában megfelel a hüvelyt képző sejtek méretének, s ezek középtáján helyezkedik el a sejt sejtmagja. Az ilyen befűződések mentén az Axon elágazhat.

Finomszerkezetét tekintve a sejthártyával határolt Axon (Axolema) körül koncentrikus körök, sötét-világos váltakozó gyűrűk láthatók a világos sávokban gyöngyfüzérszerű mintázattal. A sötét rétegek a proteinréteg, míg a világos lipidmolekulákból épül fel.

Ezen burkok minden idegrostot elkülönítenek egymástól, ugyanakkor mérete, vastagsága, és a befűződések távolsága meghatározza az ingerület haladási sebességét.

Minél nagyobb az Axon, annál vastagabb a velőshüvely és annál nagyobb távolságokra találhatók a befűződések is, az elektromos vezetési sebesség pedig szintén nő.

A neuronok kapcsolatai.

Az idegsejtek nyúlványaikkal hálózatokat képeznek, amely mégsem ezek folytonos hálózata, hanem számos különálló elemből felépülő rendszer.

A hálózatban a neuronok mint egységek meghatározott módon kapcsolódnak egymáshoz. A kapcsolatok típusa is fontos nem csak maga az ingerületvezetés és átadás, hiszen a szelekció és finomszabályozás eszköze.

-Postszinaptikus-Gátlás

Nem az ingerületátadást, hanem az azt követő kisülést akadályozza meg. Kapcsolódásokon keresztül, a gátló sejt ingerülete a szomszédos sejt kisülését gátolja, ugyanakkor a gátló jel visszacsatoláson keresztül visszajut.

Az ilyen csatolás sokszor erősen fékező hatással bír.

-Telodendrion.

Az Axon terminalis elágazódása, amely így igen sok neuronnal létesít kapcsolatot és egy szinapszis kisülése, még nem vezet a depolarizációhoz. Számos kisülés egyidejűsége szükséges.

-Reverberációs körök.

A központi idegrendszerre jellemző struktúra, amely visszacsatolások sokaságát tartalmazza, ahol a visszakanyarodó jel újra eléri az ingerülettovábbító lánc egyes elemeit.

A szinapszis.

Az ingerület, mint információ egy irányban áramlik. A sejttesttől az Axon vége felé. Mikor elér az Axon végéhez, akkor átadódik egy másik sejtnek.

Az Axon számos kis megvastagodott résszel, „végtalpacskával” kapcsolódik más idegsejtek membránjához. Ezek a kapcsolódások, un. „Szinapszisokat” képeznek, melyeken keresztül történik az ingerület átadása egyik neuronról a másikra.

A szinapszisokat tekintve általában jól körülírható területeket definiálunk.

Így megkülönböztetünk Preszinaptikus részt, Bouton-terminált, Posztszinaptikus részt, és Szinaptikus rést is.

A Bouton-terminál Vezikulákban és Mitokondriumokban gazdag, ugyanakkor neurofilamentumoktol mentes terület. A Vezikulák különösen sűrűn helyezkednek el a Preszinaptikus membrán közelében. A Szinaptikus rés egy extracelluláris kis térrész. A poszt és preszinaptikus membránt egyforma felhőszerű tömörülés borítja ami azonban a Posztszinaptikuson sűrűbb azaz aszimetrikus.

A szinapszisnak számos változata van a kapcsolódás típusától, vagy funkciójától függően.

A szinapszisok lehetnek terminális vagy interkaláris szinapszisok.

Az elsőben különböző funkciót ellátó sejttel találkozik. /Pl: mirigy, izom, vagy érzékelő (receptor) sejt./

A másik esetben idegsejthez kapcsolódik. Annak is több fajtája van természetesen a kapcsolódás típusától függően., azaz a kapcsolódó plazmanyúlványok típusától függően többfélét: Axo–dendrikus, Axo-axonális, és dendro-dendrikust./

Azt a Szinaptikus kapcsolatot, amit párhuzamosan futó Axonok és Dendridek képeznek paralel-kontaktusnak nevezzük. Sok dendriten találunk tüskeszerű nyúlványt, amelyek a végbunkóval tüske-szinapszist alkot. Ilyenek során az Axon végbunkója ezt a tüskét kellően körülzárja.

A másik érdekes példája egy komplex Glomerulusszerű szinapszis, amely különböző elemek „fogasszerűen” kapcsolódnak egymáshoz, és kölcsönösen befolyásolják egymást így itt az ingerület átadás finomszabályozása is megvalósul.

Neurotranszmitterek.:

Az ingerület átadása sok esetben (a gerinceseknél általában) valamilyen kémiai átvivő anyaggal az un. Neurotranszmitterrel történik. /Például Acetilkolinnal amely talán a legelterjettebb ezek között./

Ezek az átvivőket a Perikarion „simafelszínű endoplazmás-retikuluma” szintetizálja és a ciszternákon keresztül fűződnek le a Preszinaptikus területre, és a beágyazott Vezikulákban tárolódnak.

-A szállításában a Neurotubulusok különleges szerepet játszanak. Környezetükben ugyanis a plazma viszkozitása kisebb, mint az Axon más részében és így centrifugális irányú plazmaáramlás jön létre. Az áramlás sebessége a tubusfal mentén a legnagyobb, attól távolodva csökken. Emellett létezik még az Axoplasma lassú árama is.

Az idegsejtek közti kommunikáció /Ingerületvezetés, jelátvitel./

Aszerint hogy a jelt adó, és célsejt milyen távol helyezkedik el egymástól, megkülönböztethetünk endokrin és parakrin típusú szignalizációt. A szinapszison keresztül történő jelátvitel parakrin szignalizáció, azaz a két sejt, az adó és a vevő egymáshoz közel helyezkednek el és az átvivő anyag a sejtközötti állományban diffundálva jut célba, így az effektus térben és időben erősen korlátozott kiterjedésű.

/Más felosztás szerint, önálló típusként jelenik meg a szinaptikus szignalizáció, hisz itt a sejtközötti tér erősen korlátolt, a szinaptikus résre terjed csak ki. Így a neurotranszmitterek a szinaptikus szignalizáció átvivői, míg a neurohormonok az ettől megkülönöztetett parakin szignalizációé./

-A szignalizáció lépései.

A soksejtű sejteknél általában a következők:

-Az átvivő anyag szintézise. Raktározása.

-Meghatározott folyamatra kibocsátás a sejtből.

-Célbajutás/célbajuttatás.

-Detektálás a célsejt által, az információ eljutása a végrehajtó struktúrához.

-A válasz.

Jelen esetben, a Neurotranszmitter előállítása az idegsejtben, vélhetőleg a „sima endoplazmatikus retikulumban”. Ez után, során, a transzmitter lejuttatása ciszternákon keresztül, a neurotubulusok mentén és segedelmével a végtalpacskákhoz, ahol a preszinaptikus membrán közelében elhelyezkedő vezikulákban elraktározódnak.

Általában az idegroston végigfutó potenciálkülömbségre mint elektromos jelre /ionáramlás/ nyitnak a tárolók, és a neurotranszmitter a szinaptikus résbe jut, mely további vezikulák nyitását eredményez/het/i.

Ahhoz, hogy az átvivőmolekula a kívánt hatást kifejthesse, az őt fogadó, érzékelő receptorra van szükség, melyhez kapcsolódni képes. Ezek receptorfehérjék, melyek a kapcsolódás után megváltoztatják konformációjukat. Ez az aktiválás és indukálja a további folyamatokat.

Tehát az átvivőmolekulák megkötődnek a posztszinaptikus membránon, a megfelelő receptorfehérjéken, térszerkezetváltás, és a sejten belüli neurofibrilláris hálózat segítségével eljut a „végrehajtó struktúrához”.

A jelátadás végső lépéseként a kémiai jel elektromos jellé alakul, mikor a fogadó sejt ioncsatornáin keresztül megindul az erőteljesebb ionáramlás, és az akciós potenciál megjelenik a fogadó idegroston, s halad tovább.

Az ingerület vezetése.

Nyugalmi potenciál.

Alapállapotban a sejt „nyugalmi állapotban” van. Ennek jellemzője a nyugalmi potenciál, amely az élő sejt membránjának két oldalán /külső és belső felszíne…/ kialakuló potenciálkülönbség. /20-100mV/ Ez az élő sejt jellemzője, és oka az ionok koncentrációkülönbsége, amelyet egy fehérje, Na⁺-K⁺ pumpa eredményez. Enek működése során ATP-t bont ezzel energiát nyerve, 3Na⁺ iont távolít el a sejtből, és ezzel egyidejűleg 2K⁺ iont hoz be a sejtbe. A nyugalmi potenciál a működésének mintegy „mellékterméke”. A nyugalmi potenciál „oka”, az ionoknak egy adott pillanatban a membrán két oldalán fennálló koncentráció különbsége, valamint a membránnak az adott ionokra való permeabilitása. Kialakulása azon alapszik, hogy az ionmegoszlás a membrán két oldalán egyenlőtlen és a membrán permeabilitása egyes ionokra szelektív.  

Ionmegoszlás /mm/l/: 

extracelluláris tér  intracelluláris tér 

            Na⁺ 150      15

            K ⁺            5   150

           Cl^- 125 10

          /kevés    150/ 

Permeabilitási viszonyok nyugalomban :  P_K⁺ >> P_Na

A pumpa funkciója többrétű, az ozmotikus egyensúly fenntartása és a „bénítólag ható” Na⁺ ionok eltávolítása a sejtből. Azaz a nyugalmi állapot megteremtése és fenntartása.

Működése nyugalmi állapotban „folyamatos” mivel passzív transzport során a Na⁺ ionok folyamatosan áramlanak a sejtbe, s ezt az általa biztosított aktív transzportal távolítja el. Míg a K⁺ ionok sejtbe jutásához is szükséges.

Ingerület

Lényegében a sejt környezeti hatására bekövetkező anyagcsere változása. Az ingerre módosuló anyagcsere-változás, ami jelen esetben potenciálváltozással is együtt jár.

Akciós potenciál

Az ideg /és izomrostokon/ terjedő membránpotenciál változás melynek fázisai a következők: depolarizáció, csúcspotenciál és repolarizáció.

Az inger hatására a sejt anyagcseréje megváltozik, a membrán áteresztőképessége módosul, és hirtelen nagy mennyiségű Na⁺ ion jut a sejtbe, ami további ioncsatornák kinyílásával még több Na⁺ ion jut a rendszerbe. A beáramló Na-ionok a sejtnyúlványok mentén, nem csak az adott membránterületen, hanem a vele szomszédos területen is potenciálváltozást eredményez és egyben az adott terület ioncsatornáira is hatást gyakorol… Ezen a módon az ingerület, mintegy csúcspotenciál szinte „végigfut” az idegroston.

A nyugalmi potenciál -20- -100 mV értéke megváltozik, ami a Na⁺ ionok beáramlását fékezi, és bezárja a Na-csatornákat, egyben nyitja a K-csatornákat, és K⁺ ion kivándorlás indul meg. /Repolarizáció/

-A jel csak egy irányba haladhat, mivel az időben hátrébb szereplő, korábban nyitott Na-csatornák inaktivizálódnak, valamint a meginduló Na-K pumpának idő kell, míg újra polarizálható állapotba hozza a sejtet, azaz visszaállítsa a nyugalmi potenciált.

A terjedési sebesség.

Az akciós potenciál terjedési sebessége, amely több tényező függvénye. A csúcspotenciál amplitúdója, a depolarizáció, rostátmérő és membránkapacitás mellett a fentebb említett myelin hüvely jellege, a saltatorikus ingerületvezetés.

Mechanizmusa lényegében az, hogy a Ranvier-befűződés által meghatározott távolságra alakulnak ki a lokális áramok, s bár a távolság során a jel veszteséget szenved, az nem olyan mértékű, hogy ne lenne képes depolarizálni a membránt a következő befűződés helyén.

Felhasznált irodalom:

//Sejtbiológia – Akadémia kiadó 1974

Előadások a Sejtbiológia köréből DOTE Biológiai intézete 1991.

Ideg és Izomműködés jegyzet. SOTE.

Biokémia III. Dr. Ábrahám Sándor Veszprémi Egyetem (jegyzet)

http://natty.freeweb.hu/ Elektronikus Jegyzet Biológusoknak. ELTE //